(у+хромосомы)

* * *

Мейоз — деление клеточного ядра, предшествующее образованию половых клеток и связанное с уменьшением (редукцией) числа хромосом, свойственного соматической клетке, в 2 раза. Различают 3 типа М.:

а) начальный, или зиготный, — происходит сразу после оплодотворения, приводя к образованию гаплоидного таллома или мицелия (у многих грибов и водорослей);

б) конечный, или гаметный, — происходит в половых органах и приводит к образованию гамет (у всех многоклеточных животных и у некоторых низших растений);

в) споровый, или промежуточный, — происходит перед цветением и приводит к образованию гаплоидного гаметофита (у высших растений).

У простейших выявлены все 3 типа М. Гаметный (конечный) тип М. состоит из двух следующих одно за другим делений: I, которое включает в себя очень длинную, состоящую из нескольких стадий профазу и метафазу, и II, в котором могут выпадать профаза и метафаза. Профазы I деления подразделяется на 5 последовательных стадий: лептотену (лептонему), зиготену (зигонему), пахитену (пахинему), диплотену (диплонему) и диакинез. В течение лептотены хромосомы имеют вид тонких нитей с ясно различимыми хромомерами. Все хромосомы часто ориентированы одним или обоими концами и контактируют с одним участком ядерной мембраны, образуя конфигурацию «букета». Каждая хромосома состоит из 2 хроматид, однако это остается неразличимым до пахитены (репликация ДНК и удвоение ее диплоидного количества происходят до наступления лептотены). В диплоидных соматических клетках (2N) хромосомы присутствуют в виде N пар и каждая хромосома является репликантом одной из родительских хромосом самца и самки в данной зиготе. В ядрах соматических клеток большинства организмов гомологичные хромосомы не образуют пары. В М. в течение стадии зиготены происходит синапсис гомологичных хромосом: образование пар начинается в ряде точек и продолжается до полного завершения конъюгации (см. Конъюгация хромосом). Этот процесс сопровождается формированием синаптонемального комплекса. Когда синапсис заканчивается, реальное число хромосомных нитей равно половине того числа, которое было ранее, и они различимы в ядре как биваленты, а не единичные хромосомы. На стадии пахитены каждая парная хромосома разделяется на две сестринские хроматиды (за исключением центромеры). В результате продольного деления каждой гомологичной хромосомы на 2 хроматиды в ядре образуется N групп из 4 хроматид, лежащих параллельно друг другу, называемых тетрадами. Происходит локализованный разрыв с последующим обменом участками между несестринскими хроматидами — кроссинговер (см). Этот процесс сопровождается синтезом конститутивной ДНК в количестве меньшем, чем 1% от всего его количества в ядре. Обмен между гомологичными хромосомами приводит к образованию кроссоверных хроматид (см. Кроссоверы), содержащих генетический материал и отцовского, и материнского происхождения. На протяжении стадии диплотены одна из пар сестринских хроматид в каждой из тетрад начинает отделяться от др. пары. Однако хроматиды не разделяются в том месте, где имел место обмен, — в таких районах частичного перекрытия хроматиды образуют крестообразную структуру, называемую хиазмой. Число хиазм зависит от вида хромосомы и прямо пропорционально ее длине. Затем происходит терминализация хиазм, которая продолжается в течение диакинеза до тех пор, пока все хиазмы не достигнут концов тетрад и гомологи смогут разделиться во время анафазы. В диакинезе хромосомы плотно спирализуются, укорачиваются и утолщаются, образуя группу компактных тетрад, хорошо упакованных в ядре, чаще всего около его мембраны. Терминализация полностью завершается и исчезает ядрышко. Во время I деления исчезает оболочка ядра и тетрады располагаются в области экватора, где находится веретено деления. Хроматиды тетрад разъединяются т. обр., что происходит разделение материнского и отцовского генетического материала, за исключением дистального участка, где произошел кроссинговер. Во время I деления образуются 2 вторичных гаметоцита, которые содержат диады, окруженные ядерной оболочкой. II деление начинается после короткой интерфазы, в течение которой хромосомы не спирализуются. Ядерная мембрана исчезает, и диады располагаются на метафазной пластинке. Хроматиды каждой диады эквивалентны друг другу (за исключением дистальных участков с точками, претерпевшими кроссинговер), центромера делится, и каждая хромосома получает возможность уйти в отдельную клетку. У животных во время II деления образуются 4 сперматиды или оотиды с гаплоидным набором хромосом, окруженные ядерной мембраной. М., т. обр., обеспечивает механизм, посредством которого происходит обмен генетическим материалом между гомологичными хромосомами и каждая гамета получает по одной из пары хромосом. В последнее время появляются сообщения о том, что прежняя точка зрения о расхождении гомологичных хромосом в I делении М. (редукционное деление), а хроматид — во II (эквационное) не подтверждается: в I делении расходятся либо хромосомы, либо хроматиды, а во II — наоборот. М. открыт У.Флемингом у животных в 1882 г. и Э.Стасбургером у растений в 1888 г.

acentric chromosomes ацентрические хромосомы, фрагменты хромосом, лишённые центромеры в результате разрыва

complete complement of chromosomes полный набор хромосом

condensation of chromosomes конденсация (сокращение) хромосом, утолщение и спирализация хроматид в период профазы

daughter chromosomes дочерние хромосомы, хромосомы, возникающие при продольном делении материнских хромосом и распределяемые по полюсам в анафазе

giant chromosomes гигантские хромосомы, крупные политенные хромосомы в некоторых, очень специализированных клетках, например в клетках слюнных желез личинок двукрылых насекомых

heteromorphic chromosomes гетероморфные хромосомы, гомологичные хромосомы, отличающиеся по размеру или форме, что особенно заметно в мейозе

homoeologous chromosomes неполностью гомологичные хромосомы, имеющие только часть одинаково расположенных генов

lampbrush chromosomes хромосомы типа ламповых щёток (у амфибий)

parental set of chromosomes родительский набор хромосом

ring chromosomes кольцевые хромосомы

salivary chromosomes хромосомы в ядрах клеток слюнных желез (у двукрылых)

chromosome хромосома

chromosome хромосома, окрашивающиеся основными красками нити, на которые распадается ядро при делении.

chromosome aberration хромосомная аберрация, уклонение структуры хромосомы от нормы

chromosome arm плечо хромосомы, участок хромосомы, лежащий по одну сторону центромера

chromosome break разрыв хромосомы, разрыв, происходящий в хромосоме перед её удвоением

chromosome complement хромосомный набор, характеризующий геном данного вида или формы организма

chromosome diminution потеря части хромосомного материала в процессе мейоза или митоза

chromosome elimination потеря части хромосом, происходящая только в мейозе

chromosome fragmentation фрагментация хромосомы, разрыв одной или нескольких хромосом на отдельные части

chromosome map хромосомная карта, схема линейного расположения генов в хромосоме

chromosome set хромосомный набор, минимальный или основной состав качественно различных хромосом, образующих единое целое

chromosome thread хромосомная нить

A-chromosome A-хромосома

accessory chromosome добавочная хромосома

accessory chromosome добавочная хромосома, сверхкомплектная хромосома, которая не гомологична ни одной из обычных хромосом (её отсутствие не снижает жизнеспособности особи)

acentric chromosome ацентрическая хромосома

acrocentric chromosome акроцентрическая хромосома

acrocentric chromosome хромосома с центромерой, расположенной на самом её конце или вблизи конца; акроцентрические хромосомы обычно имеют палочкообразную форму

atelomitic chromosome ателомитическая хромосома

attached X-chromosomes сцепленные X-хромосомы

B-chromosome B-хромосома

branched chromosome разветвлённая хромосома

C-chromosome C-хромосома

circulary permuted chromosome хромосома с кольцевой перестановкой генов

cirular chromosome кольцевая хромосома

closed chromosome кольцевая хромосома

compound chromosome сложная хромосома, сборная хромосома

daughter chromosome дочерняя хромосома

dicentric chromosome дицентрическая хромосома, дикинетическая хромосома

folded chromosome конденсированная хромосома

giant chromosome гигантская хромосома

heterocentric chromosome гетероцентрическая хромосома

heterotropic chromosome гетеротропная хромосома (половая хромосома, лишённая гомологичного партнёра)

holocentric chromosome голоцентрическая хромосома, голокинетическая хромосома

holokinetic chromosome голоцентрическая хромосома, голокинетическая хромосома

homologous chromosome гомологичная хромосома

inert chromosome инертная хромосома, хромосома, не дающая видимого генетического эффекта

isodicentric chromosome изодицентрическая хромосома

lamp-brush chromosome, lateral-loop chromosome хромосома типа "ламповой щётки"

late replicating chromosome поздно реплицирующаяся хромосома

limited chromosomes лимитированный хромосомы (встречающиеся только в определённой ткани)

loosely paired chromosome слабо конъюгирующая хромосома

male-limited chromosome хромосома, ограниченная мужским полом

mediocentric chromosome медиоцентрическая хромосома, метацинтрическая хромосома

mediocentric chromosome медиоцентрическая хромосома, хромосома, имеющая центромеру в середине или почти в середине; V-образная хромосома

megameric chromosome мегамерная хромосома (хромосома с увеличенными гетерохроматиновыми сегментами)

metacentric chromosome метацинтрическая хромосома

metaphase chromosome метафазная хромосома

monocentric chromosome хромосома с одним центромером

multiple chromosome множественная хромосома, продукт слияния двух хромосом

neocentric chromosome неоцентрическая хромосома (хромосома с произошедшим центромерным сдвигом)

pleuromitic chromosome плевромитическая хромосома

polarized chromosome поляризованная хромосома

polycentric chromosome полицентрическая хромосома (с множественными теломерами)

polycentric chromosome полицентрическая хромосома, хромосома с несколькими центромерами

polymeric chromosome полимерная хромосома (с повышенным числом хромонем)

polytene chromosome политенная хромосома

polytene chromosome политенная хромосома, хромосома с увеличением количеством хроматид в результате их нерасхождения при удвоении в эндомитозе

recombinant chromosome рекомбинантная хромосома

ring chromosome кольцевая хромосома

salivary gland chromosome гигантская хромосома

sex chromosome половая хромосома

sex chromosome половая хромосома, хромосома, определяющая пол

sex-limited chromosome хромосома, ограниченная полом

telocentric chromosome телоцентрическая хромосома

telocentric chromosome телоцентрическая хромосома (с центромером на конце)

X-chromosome X-хромосома

segment сегмент, членик; делиться на сегменты

segment сегмент; участок

antennal segment антеннальный сегмент

chromosome segment сегмент хромосомы

differential segment дифференциальный сегмент (участок, по которому две парных хромосомы не гомологичны между собой)

differential segment дифференциальный сегмент, участок, по которому две парные хромосомы не гомологичны между собой

differential segment дифференциальный сегмент, участок, по которому две парных хромосомы не гомологичны между собой

gravid segment гельм. сегмент, наполненный оплодотворёнными яйцами

interstitial segment интерстициальный сегмент (участок хромосомы между центромерой и точкой разрыва)

interstitial segment участок хромосомы между центромерой и точкой разрыва (при транслокации)

isophene segment псевдоаллель, изофенный сегмент

isophene segment псевдоаллель

mature segment гельм. половозрелый сегмент

ocular segment первый сегмент головы, акрон (у членистоногих)

pairing segment конъюгирующий сегмент (хромосомы)

pairing segment участок половой хромосомы, конъюгирующий с отличающимся партнёром

second antennal segment интеркалярный сегмент, вставочный сегмент (у членистоногих)

* * *

Хромосом морфология, х. типы — морфологическая характеристика метафазных хромосом, зависящая главным образом от локализации первичной перетяжки с центромерой и соотношения плеч по размерам. Различают следующие основные типы хромосом:

а) метацентрические (М) — центромера располагается в центре хромосомы, образуя два равных плеча;

б) субметацентрические (SM) — центромера немного смещена в сторону одного из концов хромосомы, образуя два неравных плеча;

в) акроцентрические (A) — центромера резко смещена к одному из концов хромосомы; меньшее плечо акроцентрической хромосомы трудно различимо в метафазе;

г) субтелоцентрические (ST) — резко разноплечие хромосомы, соотношение плеч у которых составляет 3,0-7,0;

д) телоцентрические (Т) — хромосомы с абсолютно терминальным (концевым) положением центромеры. В цитогенетике растений эти типы хромосом обозначают соответственно V (или V-образные) — метацентрик, L — субметацентрик, J — субтелоцентрик и I — акроцентрик, или телоцентрик.

* * *

Интерференция — влияние кроссинговера, произошедшего в одной части хромосомы, на протекание кроссинговера в др. ее части. Различают разные типы И.:

а) положительная, когда кроссинговер, произошедший в одном участке хромосомы, препятствует наступлению кроссинговера в близлежащих участках. Широко распространена и ограничивается в основном размерами плеча хромосомы, однако отмечены отдельные случаи сильно выраженной положительной И., которая переходила границы центромеры. В этих случаях кроссинговер в одном плече хромосомы оказывал отчетливое тормозящее влияние на кроссинговер в др. ее плече. Положительную И. считают максимальной, когда в каждом плече происходит только один обмен;

б) отрицательная, когда, наоборот, кроссинговер, произошедший в одном месте хромосомы, повышает вероятность наступления кроссинговера поблизости от него — в этом случае имеет место положительная корреляция наступления кроссинговера в различных участках хромосом. Явление И. открыто Г. Меллером в 1916 г. в генетических экспериментах при анализе кроссинговера в различных участках хромосом (им же предложен и термин) и цитологически доказано Дж. Холдейном в 1931 г. В зависимости от методических приемов различают И.:

а) генетическую, измеряемую по частоте появления рекомбинаций в потомстве особей, гетерозиготных по нескольким локусам;

б) цитологическую, или интерференцию хиазм, измеряемую по дисперсии частот распределения хиазм в биваленте;

в) хроматидную, измеряемую по отношению между взаимно обменивающимися сегментами хроматид, т. е. по частоте образования комплементарных, реципрокных или неравных хиазм. Обычно каждый генетический кроссинговер соответствует одной цитологической хиазме и наоборот, поэтому в благоприятных случаях при генетической И. может быть обнаружена и соответствующая ей цитологическая, или плазматическая, И. Генетической мерой И. является величина совпадения, или коинциденция, т. е. отношение частоты фактически наблюдаемых двойных обменов к теоретически ожидаемой. Величина И. для определенных участков хромосомы при одинаковых внешних условиях и одинаковом генотипе является величиной константной.

1) Общая лексика: вспомогательный, зависимое государство, передавать через спутник связи, подчинённый, приверженец, приспешник, сателлитный, спутник, спутниковый, город-спутник, государство-сателлит, искусственный спутник

2) Биология: сателлит (у хромосомы) сателлитный (о ДНК), спутник (о ДНК)

3) Морской термин: спутник (светило)

4) Медицина: сопутствующее заболевание, сопутствующее образование, сопутствующее образование или заболевание, сопутствующий, сателлит (хромосомы)

5) Переносный смысл: последователь

6) Военный термин: страна-сателлит

7) Техника: вспомогательная ПТС, вспомогательная передвижная телевизионная станция, ретрансляционный телецентр, спутниковый ретранслятор, сателлит (спектральная линия), искусственный спутник Земли

8) Карточный термин: отборочный турнир (напр., в покере)

9) Автомобильный термин: сателлитная шестерня

10) Астрономия: вторичный циклон, пригород, сопровождающее лицо, спутник (хромосомы)

11) Кино: передавать через ИСЗ

12) Полиграфия: местный филиал крупной типографии, печатная секция планетарного типа, типография-спутник, искусственный спутник Земли (используемый для передачи газетных полос)

13) Электроника: ретранслятор, ретрансляционная станция

14) Нефть: сателлит (твёрдый сплав из хрома, кобальта и вольфрама), сателлитный остров

15) Генетика: спутник (сегмент хромосомы, расположенный дистально по отношению ко вторичной перетяжке)

16) Космонавтика: вспомогательный стартовый комплекс

17) Кристаллография: (reflection) сателлитное отражение

18) Бурение: второстепенный

19) Нефтепромысловый: замерная групповая установка

20) Солнечная энергия: ИСЗ

21) Автоматика: ответвление транспортёра

22) Макаров: вспомогательное средство, зависимый, корабль-спутник, обязательная принадлежность, периферийный, принадлежность, сателлитный (о ДНК), сателлит (у хромосомы), спутник (у хромосомы)

23) Нефть и газ: сателлиты, скважины-спутники

Хромосом морфология, х. типы — морфологическая характеристика метафазных хромосом, зависящая главным образом от локализации первичной перетяжки с центромерой и соотношения плеч по размерам. Различают следующие основные типы хромосом:

а) метацентрические (М) — центромера располагается в центре хромосомы, образуя два равных плеча;

б) субметацентрические (SM) — центромера немного смещена в сторону одного из концов хромосомы, образуя два неравных плеча;

в) акроцентрические (A) — центромера резко смещена к одному из концов хромосомы; меньшее плечо акроцентрической хромосомы трудно различимо в метафазе;

г) субтелоцентрические (ST) — резко разноплечие хромосомы, соотношение плеч у которых составляет 3,0-7,0;

д) телоцентрические (Т) — хромосомы с абсолютно терминальным (концевым) положением центромеры. В цитогенетике растений эти типы хромосом обозначают соответственно V (или V-образные) — метацентрик, L — субметацентрик, J — субтелоцентрик и I — акроцентрик, или телоцентрик.

* * *

* * *

1. Скольжение иРНК (см. РНК информационная) через А-сайт на рибосоме в процессе трансляции. Каждый шаг Т. открывает кодон для спаривания оснований иРНК с антикодоном тРНК с участием транслоказы.

2. Изменение положения определенного сегмента хромосомы в пределах той же хромосомы (внутрихромосомная Т., сдвиг) или перемещение его из одной хромосомы в др. негомологичную хромосому (межхромосомный обмен, робертсоновская транслокация). При этом общее число генов в геноме не изменяется.

* * *

1. Термин, характеризующий гетерогенных самок, которые фенотипически ведут себя как гемизиготы (см. Гемизиготность), несущие сцепленные с Х-хромосомой рецессивные мутации. Напр., мать, страдающая гемофилией, рожает сыновей, не страдающих этим заболеванием. Согласно Лайон гипотезе, изредка образуются определенные ткани, которые полностью состоят из клеток, содержащих инактивированные Х-хромосомы с нормальными аллелями. Фенотип таких гетерозиготных матерей может иметь сходство с мутантными мужчинами.

2. Процесс гетерохроматинизации одной из Х-хромосом у самок млекопитающих, что является механизмом компенсации дозы генов, сцепленных с Х-хромосомой. У высших млекопитающих одна из Х-хромосом инактивируется случайным образом. У некоторых организмов инактивируется лишь небольшой участок Х-хромосомы (напр., у утконоса Ornithorhychus paradoxus); это обусловлено тем, что остальная ее часть гомологична крупной функционально активной Y-хромосоме.

satellite спутник, сателлит (у хромосомы) ; сателлитный (о ДНК)

satellite спутник хромосомы, короткий сегмент хромосомы, отделённый от остальной части хромосомы одной перетяжкой, если он находится в конце хромосомы, и двумя - если он посредине

* * *

* * *

* * *

1. Целенаправленная замена в процессе гибридизации и селекции хромосом к.-л. организма на гомо- или гомеологичные хромосомы др. организмов, которые отличаются от первых генетически, т. е. относятся к др. видам или клонам.

2. Замена к.-л. хромосомы у одного сорта соответствующей хромосомой др. сорта. Метод Х. з. применяют при моносомном анализе для определения локализации гена и соответственно генетического значения отдельных хромосом или для перенесения хромосомы с локализованными в ней ценными генами одного сорта в набор другого, где данные гены отсутствуют. Х. з. можно выполнить при использовании нулли-, моно- и дисомических либо телоцентрических линий, проводя скрещивание их по заданной экспериментатором программе, а также некоторыми др. методами.